_catta_ (catta) wrote,
_catta_
catta

Categories:

заколебался - заколеби другого

Markus Siegel, Tobias H. Donner, & Andreas K. Engel
Spectral fingerprints of large-scale neuronal interactions
Nature Reviews Neuroscience 13, 121-134 (February 2012)

Краткое содержаие обзора, пишется в основном для себя, мне надо будет про это моим студентам рассказать. Если перевести и записать, то информация в процессе записывания упорядочивается и проще запомнить. Выкладываю на случай, если кому еще пригодится. Вдруг где-то еще есть пытливые студенты кроме моих. Короче. Вышел новый обзор про то, что некоторые виды когнитивных процессов, требующие совместной работы участков коры, удаленных друг от друга, можно опознавать по характеру ритмической активности, возникающей между этими удаленными областями. Я вообще с каким-то нутряным подозрением отношусь ко всей теме важности осцилляций для того и сего, потому что энцефалограф сравнительно дешев, а обучить за ним работать можно смышленую гориллу, поэтому энцефалографических работ постоянно возникают бешеные тыщи, и разобраться сколько там правды мне сложно. Но иногда из этого раствора выпадают какие-то ценные кристаллы. Это именно такой случай, тем более, что обобщаются результаты, полученые не только с помощью энцефалографии и магнитоэнцефалографии, а еще и непосредственного введения в мозг электродов, а этому обучить гориллу уже сложнее.

Обзор про возникновение не просто осцилляций, а про их синхронизацию в разных областях коры. То есть, в одной области при работе массы нейронов возникает свое колебание потенциала (LFP – local field potential), а в другой – свое, но иногда они синхронизуются. Почему такая синхронизация может быть важна? Во-первых, показано, что нейроны в ряде случаев работают как «coincidence detectors» – детекторы совпадений: синхронно приходящие на вход нейрона (пресинаптическую мембрану) импульсы имеют больше шансов заставить этот нейрон отвечать, чем несинхронные. Один из способов запустить эту пресинаптическую синхронизацию – запустить синхронные колебания мембранного потенциала в обеих областях, так чтобы «запускающие» импульсы приходились на ту часть колебания, когда принимающему нейрону проще всего выдать ответ (в фазу деполяризации). Конечно, при этом получается, что нейрон не может быть всегда одинаково готов к передаче сигнала, но, видимо, на состояние постоянной готовности надо тратить слишком много энергии. Проще выдавать сигналы пачками и пачками же принимать. Уже есть работы, подтверждающие увеличение вероятности передачи импульса в опредеденную фазу колебаний и для коры, и для гиппокампа. И даже понятен механизм (ну, или часть его). Чтобы запустить импульс, нужно деполяризовать мембрану клетки до определенного порога. Если «входящие» импульсы приходят несинхронно, то порог у некоторых нейронов не достигается, потому что натриевые каналы,открывшиеся при деполяризации мембраны, очень быстро захлопываются обратно, а натриевого тока от одного входного импульса нехватает для запуска ответа.

Есть два основных метода померять степень синхронности колебаний между областями коры: подсчет когерентности и подсчет амплитудной корреляции. Про когерентность хорошо сказано в Википедии: «когерентностью называется скоррелированность (согласованность) нескольких колебательных или волновых процессов во времени, проявляющаяся при их сложении. Колебания когерентны, если разность их фаз постоянна во времени и при сложении колебаний получается колебание той же частоты. Классический пример двух когерентных колебаний — это два синусоидальных колебания одинаковой частоты. Когерентность волны означает, что в различных точках волны осцилляции происходят синхронно, то есть разность фаз между двумя точками не зависит от времени. Отсутствие когерентности, следовательно — ситуация, когда разность фаз между двумя точками не постоянна, а меняется со временем». Применительно к мозгам это обозначает ситуацию, когда две группы нейронов выдают колебания одной и той же частоты (со сдвигом во времени или без него). То есть, внимание, когерентность не говорит нам напрямую о связанности областей коры. Знания о связанности получаются другими путями, из анатомических данных, например. Для подсчета когерентности надо сперва разложить существующую активность группы нейронов на разные частоты, а потом уже считать когерентность этих частот. Неприятность тут в том, что у нейронов в разных областях коры могут быть очень разные характерные частоты импульсации. В таком случае можно использовать амплитудную корреляцию: вычисляется амплитуда колебаний в каждой области, и считается скорреллированность изменений амплитуды. (Кстати, есть бесплатное приложение под Матлаб для подсчета когерентности и ряда других вещей, называется Chronux, качается отсюда вместе в мануалом и уроками по использованию: http://chronux.org/).
Авторы обзора обсуждают результаты изучения тех процессов, для которых явно нужно установить сообщение между довольно удаленными участками коры: внимание и decision-making – принятие решения (как правило сенсомоторного, в виде различения стимулов и выбора соответсвующей стимулу моторной реакции). В обзоре описывается сильно много экспериментов, я приведу только несколько из них и общий вывод по группе работ.

Внимание
Оно бывает двух видов. Bottom-up – восходящее: непроизвольное, вызываемое сильным внешним стимулом. Где-то что-то выспыхнуло – вы повернули голову, чтобы это рассмотреть. Top-down – нисходящее: произвольное, сознательное привлечение внимания к какому-то объекту. Наример, при поиске: надо найти среди хлама на столе синюю ручку – ищем среди прочих синих и продолговатых объектов.
Первым исследованием, в котором удалось зарегистрировать активность совместно работающих нейронов в удаленных областях коры, была работа Saalman, Pigarev and Vidyasagar (2007)*. В этом эксперименте обезьянам показывали сперва одно изображение в некоторой области пространства, а потом другое, которое могло быть таким же по расположению и ориентации, а могло отличаться по любому из этих параметров. Обезьяны должны были сравнивать первое изображение со вторым и по-разному нажимать на кнопки в зависимости от того, совпадали два стимула или нет. Регистрировались ответы нейронов двух областей коры: LIP (боковой внутритеменной области), которая занимается простанственным вниманием, и MT (медиальная височная), которая анатомически с ней связана и хорошо реагирует на ориентацию изображения. Получили, что когда оба нейрона в паре (один из области LIP, другой из MT) реагировали на первый стимул, между ними незадолго до появления второго стимула устанавливались синхронные колебания в верхнем бета-диапазоне (на частотах 20–35 Гц). В данном случае ведущей была область LIP, потому что сдвиг фазы колебания был в ее пользу, то есть активность сперва возникала в ней, а только потом в МТ, это нисходящее (top-down) внимание. Эти данные были подтверждены другой группой в том же году. Buschman & Miller** тоже регистрировали активность нейронов в двух областях коры, но у них обезьяны выполняли две разные задачи: на восходящее внимание (простое привлечение внимания сильным стимулом) и нисходящее (поиск объекта на экране). Они тоже получили, что нисходящее, сознательное привлечение внимания сопровождается синхронизацией колебаний в верхнем бета-диапазоне, а также что спровоцированное внешним стимулом внимание характеризуется синхронными колебаниями в гамма-диапазоне (35-55 Гц). Похожие результаты были неоднократно получены на людях методами энцефалографии и магнитоэнцефалографии. И на обезьянах, и на людях результаты экспериментов свидетельствуют в пользу того, что в организации внимания принимают участие зоны дорсального пути (от затылочной зрительной коры к дорсальной теменной и лобной). Это области с премущественным входом от быстрых M-ганглиозных клеток сетчатки глаза. М-путь нечувствителен к цвету, со слабым пространственнм разрешением, но зато он очень чувствителен к контрасту и очень быстрый, что хорошо подходит для целей быстрого привлечения внимания или переориентации внимания на новый стимул. Зоны коры, принадлежащие к дорсальному пути, организуют внимание к определенной части пространства в других областях коры, куда приходят медленные проекции от сетчатки, с большей разрешающей способностью и чувствительные к цвету. К моменту попадания в кору этой «медленной» картинки за счет привлечения внимания уже известно, какую часть зрительной информации нужно пристально обрабатывать. В системе дорсального пути возникает два типа синхронных колебаний: в верхнем бета-диапазоне для нисходящего внимания, и в гамма-диапазоне для восходящего. Кроме того, для поддержания внимания еще характерно падение амплитуды и синхронности альфа-ритма в техже областях.

Принятие решений, или sensorimotor decision-making
Работы последних лет показывают, что интеграция сенсорной информации в процессе принятия решения происходит в сети, образованной заднетеменной (PPC) и дорсальной префронтальной областями коры, и в этих областях возникают синхронизованные колебания в нижнем бета-диапазоне (12-25 Гц). Наример, такой результат получен в эксперименте, в котом участникам нужно было определять, присутствует ли движение в определенную сторону в зашумленном сигнале (когда среди хаотично движущихся точек есть точки, движущиеся в одном направлении), и нажимать на кнопки в зависимости от ответа либо левой, либо правой рукой. Бета-осцилляции возникали, когда испытуемый принимал решение, и амплитуда этих осцилляций предсказывала, будет ли решение правильным до того, как человек нажимал на кнопку***. В эксперименте на обезьянах с мультиэлектродными внутрикорковыми отведениями был получен сходный результат. Обезьянам предъявляли два вибротактильных стимула – прикладывали к руке пластину, вибрирующую с определенной частотой. Обезяны должны были сравнивать частоту вибрации и нажимать на две разные кнопки в зависимости от того, была частота второго стимула больше чем у первого или меньше. Получили, что по бета-осцилляциям между медиальной префронтальной и моторной областями коры можно предсказать выбор обезьяны****. Эти осцилляции отсутствовали в контрольном эксперименте, когда стимулы были такими же, но различать их было не нужно, обезьяна просто нажимала на одну кнопку после любой пары стимулов.
Таким образом, получается, что разные когнитивные процессы могут иметь разные маркеры в виде частоты и синхронизованности колебаний в вовлекаемых областях коры.
______________________________________________________________________________________________

*Saalmann, Y. B., Pigarev, I. N. & Vidyasagar, T. R. Neural mechanisms of visual attention: how top-down feedback highlights relevant locations. Science 316, 1612–1615 (2007).
**Buschman, T. J. & Miller, E. K. Top-down versus bottom-up control of attention in the prefrontal and posterior parietal cortices. Science 315, 1860–1862 (2007).
***Donner, T. H., Siegel, M., Fries, P. & Engel, A. K. Buildup of choice-predictive activity in human motor cortex during perceptual decision making. Curr. Biol. 19, 1581–1585 (2009)
****Hernandez, A. et al. Decoding a perceptual decision process across cortex. Neuron 66, 300–314 (2010).
Subscribe

  • Launceston, Tasmania

    Ланчестон - маленький городок на севере Тасмании. Смысл его воздвижения был в том, что в этом местре река Тамар резко вытекает из каньона и…

  • кстати о птичках

    Есть такая печка, от которой танцуют многие исследователи сознания: выделение мозговой активности, соответствующей субъективному опыту. Эксперименты…

  • (no subject)

    Реклама на башорге: "Знакомства с женщинами без регистрации". Моя первая мысль: "Ух ты ё, неужто в Москве без регистрации уже и…

  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your reply will be screened

    Your IP address will be recorded 

  • 23 comments

  • Launceston, Tasmania

    Ланчестон - маленький городок на севере Тасмании. Смысл его воздвижения был в том, что в этом местре река Тамар резко вытекает из каньона и…

  • кстати о птичках

    Есть такая печка, от которой танцуют многие исследователи сознания: выделение мозговой активности, соответствующей субъективному опыту. Эксперименты…

  • (no subject)

    Реклама на башорге: "Знакомства с женщинами без регистрации". Моя первая мысль: "Ух ты ё, неужто в Москве без регистрации уже и…